榧樹屬為裸子植物紅豆杉科植物,全球現今僅存6種,分布于北美和東亞的中國、日本和朝鮮半島。榧樹屬是很好的用材,在我國南方榧樹也作為油料作物廣泛栽培。但由于森林破壞和開發過度,大都處于珍稀瀕危狀態。系統上,盡管形態和分子的證據都支持榧樹屬的單系性,但屬下的系統關系仍存在爭議。
東亞北美間斷的研究在極多的被子植物中開展。裸子植物由于起源較早,因此可能為探討東亞北美植物區系的地理聯系提供更好的案例。盡管以前也開展了榧樹屬的研究,但缺點是取樣不全,且用以分析比較的都是基因片段。因此榧樹屬下的系統關系相對模糊。此次學科組在榧樹屬資源調查的基礎上,全面取樣,并采用葉綠體基因組證據,開展了該屬系統基因組學和生物地理學研究。
結果顯示,所有榧樹的葉綠體基因組編碼117個基因,包括82個蛋白編碼基因,31個tRNA基因,4個rRNA基因。和其他松柏類一樣,榧樹屬葉綠體基因組缺失一個IR區,而其中,3個tRNA編碼基因,trnI-CAU、 trnQ-UUG和 trnN-GUU復制為兩個拷貝,推測是由于反向重復區的不完全丟失。整合所有已報告的紅豆杉科葉綠體基因組,構建了該科的系統樹。系統基因組分析很好的解決了榧樹屬內各物種親緣關系,各支系得到了很高的支持率。在榧樹屬中,長葉榧 T. jackii 位于該屬最基部,巴山榧T. fargesii 和日本榧T. nucifera姐妹關系得到支持,云南榧T. yunnanensis是他們兩個的姐妹群。另外,紅豆杉科內的各屬之間關系得到了很好的解決,科內所有的屬都是單系類群,榧樹屬和穗花杉屬 (Amentotaxus) 的姐妹關系得到了100%支持。進一步推算了分化時間和生物地理事件,結果表明榧樹屬的分化主要發生在第三紀晚期,我們推測在中新世晚期 (~8.9-5.3 Ma) 的擴散抓住了白令路橋消失之前的“尾巴”,而之后的隔離形成了榧樹屬當今的洲際間斷分布。結果還顯示了在第四紀冰期循環期間 (~1Ma) 榧樹屬亞洲的種群發生過擴張。本研究不僅具有較大的學術意義,也為資源植物的認定和保護提供了理論基礎。
研究論文“Plastome phylogenomic analysis of Torreya (Taxaceae)”近期發表在系統進化領域知名期刊Journal of Sysematics and Evolution。(論文鏈接:http://www.jse.ac.cn/EN/10.1111/jse.12482)。碩博連讀生張旭為論文第一作者,孫延霞副研究員協助指導。本研究為系統與進化學科組十三五規劃之“川東-鄂西物種起源進化與維持機制研究”前期培育項目,得到基金委東亞植物區系的起源和性質重大項目資助。
圖1:榧樹屬葉綠體基因組物理圖譜
圖2:榧樹屬祖先分布區重建