蓮是我國最具特色、栽培面積最大、品種資源最豐富的水生經濟作物,它不僅可供食用、藥用,還是十大名花之一,栽培歷史悠久。蓮是一種古老植物,距今一億三千五百萬年前,在北半球許多水域地區已有生長分布。在浙江省余姚縣發現的“河姆渡文化”遺址中發現了蓮的花粉化石,經檢測至今已有7000余年;在河南省鄭州市“仰韶文化”房基遺址中發掘的兩枚蓮子,經檢測距今已有5025±100年的歷史。早在公元前6世紀的《詩經》中就有“彼澤之陂,有蒲與荷”的記載。
新中國成立后,在很多地方都發掘出古代蓮子。1951年,出土了遼寧普蘭店古蓮子,老一輩園藝家孫可群、王英華等應用園藝技術措施,通過精細培育,‘中國古代蓮’獲得新生。1959年中國科學院武漢植物園得到5棵‘中國古代蓮’蓮子,以王秋圃等為代表的苗木繁育組科研人員將其成功繁育出苗,并擴繁形成荷塘景觀。從1959年至今,我園已經連續對蓮開展了長達57年的全面系統研究,經過三代育種人的堅守和層層接力,培育和推廣出一批又一批的優良品種。他們艱苦探索,從無到有;他們傳承衣缽,青出于藍;他們發揚光大,努力奮進;他們勇于創新,不斷超越,始終引領著荷花研究方向。
艱苦探索,從無到有(以王秋圃等為代表)。繼1959年王秋圃領導的苗木繁育組科研人員將中國古代蓮繁育成苗后,1963年,武漢植物園有幸獲得10粒由日本大賀一郎博士贈送給中國科學院郭沫若院長100粒日本古代蓮“大賀蓮”的種子;1964年破殼發芽、栽培成株;1965年夏,武漢植物園科技人員將這兩種古蓮‘中國古代蓮’(♀)與‘日本大賀蓮’(♂)雜交,培育出象征國家間友好關系的‘中日友誼蓮’,并由此揭開了武漢植物園蓮育種史的帷幕。
傳承衣缽,青出于藍(以倪學明、黃國振、黃應華、陳純章等為代表)。1977-1978年,武漢植物園開始系統地在全國各地調查、收集蓮品種,當時共獲得蓮種質資源294份,其中包括多份原始的珍貴蓮品種資源,如唐招提寺青蓮(白君子小蓮)、唐招提寺蓮(玉繡蓮)、‘千瓣蓮’(并蒂蓮),以及地方野生蓮品種,如‘石家莊白蓮’、‘玄武湖紅蓮’、‘月牙泡蓮’。1979年,又引進印度品種‘尼赫魯蓮’,其為印度釋迦摩尼誕生地的蓮花品種;同年,獲贈日本《花蓮》一書及15個原始品種,包括‘漁山紅蓮’、‘櫻蓮’、‘藤壺蓮’、‘即非蓮’、‘紅萬萬’、‘白芍蓮’、‘紅芍蓮蓮’、‘爪紅茶碗蓮’等。為了更好地開展荷花遺傳育種研究,1980年武漢植物園建立了“資源收集保育室”和“荷花遺傳育種室”。此后,科研人員連續多年對其形態特征、生物學特性進行詳細記載;為了更好地對蓮品種進行區分,開展了品種的分類和演化研究;還對蓮的染色體數目和結構進行顯微觀察,以及通過組織培養、花藥離體培養、秋水仙素處理發芽的蓮子分別開展快繁、單倍體和多倍體育種研究。至80年中期,我園已收集、保育蓮品種125個,其中:藕蓮44份,花蓮51份,籽蓮10份。
1982年,通過對蓮的花朵結構、雌雄蕊成熟時間及昆蟲授粉特性的觀察,我園黃國振研究員提出了以育種(品種選育)為目的的蓮“雜交不去雄”理論(園藝學報,1982),基于此,武漢植物園開始了大量組合的雜交育種,也迎來了蓮新品種培育的春天。經過開展大量的雜交試驗,1984年我園已篩選出包括‘迎賓芙蓉’、‘櫻粉蓮’、‘白櫻蓮’、‘白天鵝’、‘重水華’、‘粉玉蓮’等在內的130余個新品種。1985年,應美籍華人企業家朱太龍及其夫人劉淑清女士的邀請,黃國振老先生及其助手徐立銘高級實驗師攜帶100個雜交組合種子,來到美國加州Modesto蓮園開展蓮種苗培育、新品種選育及推廣工作。在與加州Modesto蓮園開展合作的數年間,我園科研人員培育出了黃色、重瓣、大花的優良新品種‘友誼牡丹蓮’,因其獨特的花型、獨有的淡黃色、層層疊疊的花瓣等特征,一直被荷花界奉為“經典品種”;還培育出適宜不同水深栽植的大、中、小型荷花品種120多個,如‘功勛蓮’、‘嫦娥蓮’、‘織女蓮’、‘鳳凰蓮’、‘粉牡丹’。
1987年,武漢植物園倪學明研究員在前期收集、大量觀察記載及細胞學研究的基礎上,編寫了我國第一部蓮的專著《中國蓮》,極大地推動了中國乃至世界荷花育種研究與發展。《中國蓮》一書對我園收集的125個蓮品種特性進行了詳盡描述,還對20個蓮品種的染色體數目和結構進行了首次報道。該書內容涉及蓮的起源地、藝蓮史話、地理分布、形態特征、染色體結構、生物學特性與生態習性、經濟用途和栽培技術等;同時,還以品種自身演化觀點為依據,并結合生產應用的實際需求,首先將蓮分為花蓮、籽蓮和藕蓮,再依據花型、花色、有花或無花提出了一個新的蓮品種分類系統,即“二個系統三類21個品種群”。
隨著《中國蓮》的出版,我園科研人員又培育出在全國推廣栽植面積超過100萬畝的高產優質藕蓮新品種‘武植二號’(3000公斤/畝)。該品種通過了湖北省農作物品種審定,并獲湖北省科技進步三等獎,目前該品種已在全國(湖北、湖南、廣東、廣西、浙江、江蘇、山東、河南、北京、天津、安徽等)16個省市進行了推廣栽培。
90年代初,經過第一代、第二代育種人的努力,武漢植物園培育的新品種數量已達260個,保育的蓮種質材料近400份。
發揚光大,努力奮進(以趙家榮、徐立銘、陳路等為代表)。在新品種選育的同時,我園加強了新品種、新技術、新成果的推廣與轉化力度,以趙家榮、徐立銘、陳路等為代表的第三代荷花育種人主要致力于荷花新品種的推廣與應用,即以蓮為主體打造生態旅游農業、濕地公園以及生態水景營建等。1990年,利用‘武植二號’藕蓮在江漢平原進行了澇洼地高效農業可持續發展的示范試驗;又與公司合作,建立了洪湖藍田生態園和一萬多畝的野藕汁原料生產基地。此外,還先后主持了河北白洋淀荷花大觀園、北京上莊濕地公園、江蘇洪澤湖濕地公園、洛陽水生園、蘇州市相城區“荷塘月色”濕地公園、蕪湖縣陶辛鎮荷花精品園以及山東藤州國家濕地公園等生態旅游項目的規劃與實施。
通過這些項目的成功實施,不但使我園培育的荷花新品種開遍了祖國的大江南北,還迅速推進了地方單位和個人的育種熱潮,加快了以荷花為主體的生態旅游農業的發展。經過嚴格篩選與培育,我園科研人員又育成蓮新品種31個;同時也加大了對各家蓮育種單位及個人培育新品種的引入,至2003年我園已保育蓮品種600余份。
勇于創新,不斷超越(以劉艷玲、楊美、楊平仿、楊東等為代表)。隨著分子生物學的發展,我園荷花新四代育種人走向了將傳統的雜交育種與分子標記、基因組測序、遺傳圖譜構建與QTL定位、轉錄組測序、關聯分析、蛋白質組分析等新技術相結合的研究道路。蓮作為重要的觀賞水生植物,于酷夏綻放(6-8 月),錯過了春秋兩季賞花好時節,未能充分體現其觀賞價值,因此我園第四代育種人主要致力于長花期秋荷品種選育、蓮經濟性狀的遺傳規律及機制解析。
2007年,我園將荷花種質收集的眼光放寬至全球分布范圍內,并先后赴泰國、印度、俄羅斯、澳大利亞和美國采集亞洲蓮、美洲黃蓮野生種質,共獲得77個居群材料,其中泰國35個居群、印度11個居群、俄羅斯8個居群、澳大利亞8個居群、美國15個居群。通過對這些野生蓮在武漢地區的馴化栽培發現,泰國蓮種質具有“花朵可自由綻放至霜降”的獨特優勢,和地下莖難以自然成藕且在華中及長江以北地區無法露地越冬的缺陷,但這給我園長花期秋荷品種的培育帶來了曙光,即以其為母本、中國蓮種質為父本開展雜交選育工作。
中國蓮品種繁多,2008年我國花蓮品種已接近800份,為了進一步摒棄現有蓮品種中同物異名、遺傳背景相近或相似的材料來源,以最小的蓮資源保存最大限度的遺傳多樣性,劉艷玲副研究員開展了“蓮屬植物及其品種的DNA指紋圖譜構建”研究,利用AFLP、SSR分子標記初步建立了我國花蓮種質的核心種質庫,明確了不同來源蓮種質間的親緣關系及演化方向,為進一步開展蓮的分子生物學研究及長花期秋荷育種奠定了堅實的基礎。
2009年,劉艷玲、徐立銘等以泰國熱帶蓮種質為母本、中國溫帶蓮種質為父本,開展了大量的雜交組合;之后,又經過子代或多代自交和回交,獲得了很多地下莖膨大且花期可延至國慶節的秋荷優良單株。披星戴月,歷經5載,我園已培育包括‘秋星’、‘秋艷’、‘秋玉’、‘秋姿’、‘秋夜繁星’、‘秋日紅花’、‘秋風荷香’等10余個長花期秋荷品種,為我國荷花群體花期的延長及觀賞作出了巨大貢獻。
2012年,楊美、劉艷玲等科研人員以亞洲蓮品種‘中國古代蓮’和美洲黃蓮品種‘AL1’雜交F1群體為材料,根據‘中國古代蓮’基因組序列信息開發的500對SSR分子標記分別構建了‘中國古代蓮’和‘AL1’的遺傳連鎖圖譜。這是世界上首次報道蓮的遺傳連鎖圖譜,為蓮基因組測序及組裝提供了參照,同時也加快了蓮重要基因的定位與克隆以及分子標記輔助育種的進程。
2013年,武漢植物園與美國、澳大利亞科學家合作首次完成了蓮(‘中國古代蓮’)的全基因組測序和分析。該基因組圖譜的公布有助于更深入地研究蓮特異的生物學特征,包含荷葉效應(荷葉表面納米結構帶來的抗水防塵的自潔功能)、荷花的生熱作用(加快化學物質揮發,引誘昆蟲來授粉)及種子千年不死的長壽秘密等。
花期長短是評價蓮觀賞價值的重要指標之一。自2014年起,科研人員開始了蓮花期遺傳機制的研究。楊美、劉艷玲等首次利用泰國蓮(熱帶蓮)和中國蓮(溫帶蓮)進行了轉錄組學測序,獲得了與花期相關的候選基因(COP1、CCA1、LHY、CO-LIKE、GAI 和FT)。進一步利用關聯分析技術對候選基因FT的等位變異與蓮花期的關聯性進行了驗證,發現與蓮始花期和群體花期顯著關聯的SNP和Indel。這些結果為蓮花期分子機制研究奠定了良好的理論基礎。
在對蓮花期研究過程中,發現蓮花期持續長短與地下莖膨大早晚有著密切關系。因此于2015年楊美、楊平仿等開始了蓮地下莖發育分子機制的研究。他們首先利用長花期、地下莖不膨大的熱帶蓮與正常花期、地下莖膨大的溫帶蓮開展了比較轉錄組學研究工作,獲得了22 個控制地下莖膨大的候選基因,這些候選基因與光周期、植物激素信號傳導和淀粉合成相關,其中FT 為候選基因之一。然后以這兩個蓮品種為親本所構建的F2分離群體為材料,進行了花期和地下莖發膨大相關QTL位點的定位,利用生物信息學對目標QTL區間內相關基因進行功能分析,期望獲得與目標性狀緊密連鎖的分子標記和候選基因,為長花期蓮品種的分子育種提供理論依據。
經過三代科研人員的不懈努力,歷經蓮種質的收集與保育、雜交育種與種質創新、新品種推廣與應用等大量工作,武漢植物園至今已培育新品種300多個,建有保育700余份蓮種質的品種資源圃,已成為國內外知名、引領蓮研究方向的科研與品種選育中心。
(撰稿人:劉艷玲 楊平仿)