沉水環境和陸生環境在光照、水的可利用性和無機碳的形式及濃度上有著巨大的差異。這些環境參數與植物光合作用及生長發育密切相關。面臨水陸環境的差異,水生植物在形態結構和生理生化都產生了適應。
中國科學院武漢植物園水生植物生物學學科組研究團隊選取眼子菜科竹葉眼子菜(Potamogeton wrightii)為研究材料,針對該水生植物的解剖結構、光合生理的響應,利用轉錄組測序技術,進一步從分子遺傳水平綜合闡明了P. wrightii 對兩種不同生境的適應機制。研究表明,相較于沉水葉,P. wrightii的氣生葉更厚,有較多的角質和蠟質,氣孔發達,對強光的耐受性更強,光化學效率更高。沉水葉有更強的HCO3-獲取能力,并合成更多的光合色素。通過分別對氣生葉和沉水葉進行轉錄組測序和比較分析,發現眾多差異表達基因富集在了角質和蠟生物合成、光合作用-天線蛋白、光合作用途徑等相關的代謝通路,進一步闡明了該物種對水生和陸地兩種截然不同生境的分子適應機制(圖1)。該研究為進一步深入理解水生植物適應性進化提供了基礎和若干轉錄組信息資源。 除了對低光的適應外,有超過50%的沉水植物演化出了利用水體HCO3-作為備用無機碳源的能力以應對水體CO2的缺乏。武漢植物園水生植物生物學學科組團隊選取了能利用HCO3-的植物龍舌草(Ottelia alismoides)、艾格草(Egeria densa)、金魚藻(Ceratophyllum demersum)和不能利用HCO3-的水盾草(Cabomba caroliniana)作為研究材料,通過ph-drift實驗、光合放氧速率測定、氧抑制以及光呼吸相關酶活性測定發現HCO3-的利用能有效提高沉水植物光合放氧速率降低氧抑制率,從而達到降低光呼吸的作用。表明利用HCO3-是降低沉水植物光呼吸的有效手段,提高沉水植物對水體碳環境的適應性,占據有利的生態位(圖2)。 研究論文分別以“Biological adaptive mechanisms displayed by a freshwater plant to live in aquatic and terrestrial environments”和“Bicarbonate-use by aquatic macrophytes allows a reduction in photorespiration at low CO2 concentrations”為題在國際期刊Environmental and Experimental Botany上發表,水生植物生物學學科組博士研究生韓世娟和海南大學與武漢植物園聯合培養碩士研究生李鵬鵬分別為兩篇論文第一作者,由李偉研究員、黃文敏副研究員、尹黎燕教授和江紅生副研究員共同指導完成。
不同沉水植物HCO3-利用機制會受到外界環境影響。在典型喀斯特地區的一條河流研究中,發現從河流上游到下游優勢的沉水植物的主要無機碳源從CO2轉變為HCO3-,并且利用機制從胞外CA酶介導轉變為陰離子通道介導(圖3)。相關研究結果以“Different mechanisms of bicarbonate use affect carbon isotope composition in Ottelia guayangensis and Vallisneria denseserrulata in a karst stream”為題發表在期刊Aquatic Botany上。武漢植物園江紅生副研究員為論文第一作者,海南大學尹黎燕教授為通訊作者。
當沉水植物以HCO3-作為無機碳源時,會顯著影響葉際水體的pH,從而引發一系列連鎖反應,例如湖泊富營養化過程中水體銨氮的升高,會隨著pH的增加而產生更強的毒性。武漢植物園水生植物生物學學科組研究團隊選取了能利用HCO3-的植物且產生葉片極化、 能利用HCO3-的植物但不產生葉片極化及不能利用HCO3-的沉水植物20余種開展銨的急性毒理實驗。結果表明葉片能否產生極化現象或能否利用HCO3-與植物葉綠素熒光指標對銨脅迫的響應存在一定的交互作用,具體機理還有待進一步驗證(圖4)。本研究以”Is leaf polarity an accomplice for the phytotoxicity of ammoniacal nitrogen on submerged macrophytes: a preliminary microcosm study?”為題發表在期刊Fundamental and Applied Limnology上,武漢植物園操瑜副研究員為論文第一作者和通訊作者,劉帆研究員是最后通訊作者。
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圖1 Potamogeton wrightii 分別在水生和陸地生境中的適應機制

圖2 HCO3-利用降低光呼吸作用示意圖

圖3 卡斯特河流從上游到下游無機碳利用策略

圖4 銨脅迫時不同類型的沉水植物葉綠素熒光參數的差異化響應