長江流域是我國農業文明的重要起源地，不僅是水稻的起源中心，也是江南“水八仙”的主要產區。“白馬湖平秋日光，紫菱如錦彩鸞翔。蕩舟游女滿中央，采菱不顧馬上郎。”“棹動芙蓉落，船移白鷺飛，荷絲傍繞腕，菱角遠牽衣。”這些古人所作的詩詞總能讓人聯想到秋日里江南女子采菱挖藕的唯美畫面。菱角作為“水八仙”之一，早在南宋時期就已成為江南地區的主糧之一，僅太湖地區就形成了包括“烏菱”、“南湖菱”在內的20余個栽培品種。按角的數目菱角可以分為無角菱、二角菱、四角菱。在古代，二角者被稱為“菱”，最常見的品種是烏菱；四角者則謂之為“芰”，多野生，其中果實最小的細果野菱已被列為國家Ⅱ級瀕危植物；無角菱則特產于嘉興南湖，又被稱為元寶菱。考古研究表明，人類對菱的栽培馴化最早可以追溯至新石器時期。然而，目前我們仍不清楚菱角是如何起源？何時被人類馴化？菱角大小是受哪些基因調控？回答這些科學問題不僅能夠加深人們對小眾作物起源馴化的認識，也將為野生菱角資源的保護和利用提供重要的理論基礎。
近日，東亞植物演化、保護與利用學科組邱英雄研究員團隊在國際植物學期刊Plant Biotechnology Journal上在線發表題為“Genome sequencing and transcriptome analyses provide insights into the origin and domestication of water caltrop (Trapa spp., Lythraceae)”的研究論文。研究團隊首先通過基因組測序和組裝獲得了高質量的四倍體歐菱（T. natans, 2n = 4x = 96）參考基因組，并對中國分布范圍內的栽培歐菱（2x）、野生歐菱（2x, 4x）以及細果野菱（2x）共57個個體進行了重測序，確定了菱屬三種基因組類型，即AA、BB和AABB。模型模擬結果顯示，二倍體歐菱（AA）與細果野菱（BB）的分化發生在約1個百萬年前，氣候動蕩導致兩物種在更新世中晚期（mid-to-late Pleistocene, 0.23–0.31 Ma）通過雜交形成異源四倍體歐菱（AABB）（圖1）。利用系統發育分析證實所有栽培菱均來源于二倍體歐菱（AA），起源于長江流域。與考古證據及歷史文獻記載一致，模型模擬結果支持栽培菱角的馴化歷史最早可追溯至新石器時期（約6,300年），并在南宋時期（約800年）得到進一步改良，產生諸如烏菱等特色品種。選取二倍體歐菱野生和栽培群體，在基因組水平檢測人工選擇信號，共確定受選擇區段126個，受選擇基因共205個，其中不乏與果實和根系發育相關的基因，如SUS3，XTH8，SAC7，RPD1，OCT1。研究團隊進一步采集野生菱角和兩個栽培品種（“烏菱”和“南湖菱”）成熟葉片和5個花/果期（F0–F5）樣品進行轉錄組測序。差異表達分析表明，野生菱和栽培菱之間的差異表達基因數量遠遠高于兩個栽培菱之間的差異表達基因數量。同時，研究團隊將野生菱和栽培菱的5個花/果期的差異表達基因劃分為四種時序表達模式，并且發現野生菱和栽培菱之間的時序表達模式存在較大差異。本研究通過解析菱屬植物的起源和馴化過程，加深了我們對水生植物的多倍體起源、演化和馴化的認識，佐證了長江流域是我國農業文明的重要起源地；同時，大量基因組資源的解析也為菱屬分子輔助育種提供了重要基礎。
浙江大學已畢業博士研究生盧瑞森（現為江蘇省中國科學院植物研究所助理研究員）、博士研究生陳陽和張心怡為論文共同第一作者，武漢植物園邱英雄研究員和浙江大學陳軍研究員為論文共同通訊作者。該研究樣品采集及鑒定得到了浙江林業科學院、杭州植物園、蘇州蔬菜所、武漢蔬菜所等單位相關專家的幫助。該研究得到國家自然科學基金（31872652）和浙江金華農科院院地合作項目的資助。
論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13758
圖1 菱屬物種的群體動態歷史模擬
