真雙子葉植物(eudicots)是有花植物的主要分支之一。真雙子葉植物基部(早期分化的)類群包括即毛茛目(Ranunculales)、山龍眼目(Proteales)、昆欄樹目(Trochodendrales)和黃楊目(Buxales)。基部真雙子葉植物代表物種耬斗菜、罌粟、蓮及水青樹等已有染色體級別的基因組組裝,能為真雙子葉植物早期基因組進化提供重要線索。先前研究者對葡萄、可可等植物的基因組共線性分析發現核心真雙子葉植物共同祖先經歷了一次基因組六倍化。最近,奧地利學者Akoz與Nordborg發現基部真雙子葉植物耬斗菜是一個古老的四倍體,并利用耬斗菜基因組內部、耬斗菜與葡萄(及可可)種間的同源區域基因排序的相似性聚類分析,認為耬斗菜的四倍化是與核心真雙子葉植物共享的(Akoz & Nordborg, 2019, Genome Biology, 20:256)并進一步推測核心真雙子葉植物中的古六倍化γ是由這次所有真雙子葉植物的祖先古四倍體進一步與未知二倍體雜交加倍后產生。
武漢植物園水生植物生物地理學學科組石濤副研究員與陳進明研究員在對基部真雙子葉植物蓮的基因組進化研究中發現蓮基因組結構保守且與核心真雙子葉植物植物親緣關系更近,但基于共線性及Ks分析發現蓮中僅有的一次古四倍化在與山龍眼目澳洲堅果分化之后發生(詳見Shi et al. 2020, Molecular Biology and Evolution, 37(8):2394-2413),蓮中并沒有Akoz與Nordborg所認為的真雙子葉植物祖先共有的古四倍化的證據,據此,認為Akoz與Nordborg 的研究結論是值得商榷的。石濤和陳進明進一步對其數據分析過程檢查發現Akoz與Nordborg基于基因組結構相似性的這種簡單聚類法,并未考慮基因組內部與種間基因組共線性丟失速率的差異。通過增加代表物種(如蓮等)及重新比較分析真雙子葉植物代表物種基因組內部、基因組之間的共線性片段大小和數目發現,耬斗菜基因組內部共線性大量丟失,其丟失程度大于更早期的耬斗菜-睡蓮、耬斗菜-金魚藻種間的共線性。耬斗菜祖先經歷漫長的二倍化后,可能由于“劑量平衡”、對管家基因“去冗余”的選擇等作用使得耬斗菜基因組內部同源大片段的結構快速退化,趨同演化使得耬斗菜與葡萄間的基因組組結構顯得更為相似但卻無法反映真實的多倍化與物種分化關系。另外,Akoz與Nordborg發現耬斗菜和葡萄都有一次祖先染色體融合事件,并認為該融合是在真雙子葉植物植物祖先四倍化后發生的一次共有事件。然而,石濤和陳進明對融合的染色體及其它同源片段的共線性統計發現,融合的染色體在耬斗菜與葡萄間并不具有最高的相似性,而與非融合的其它同源片段結構更為相似。因此,耬斗菜、葡萄中的祖先染色體融合事件更有可能是兩個類群分開后分別獨立發生的。為了進一步證實耬斗菜的古四倍化是獨立發生的,石濤、陳進明對代表物種進行了兩種系統基因組學比較分析,明確了耬斗菜的古四倍化并不是所有真雙子葉植物共有,其僅發生于耬斗菜與罌粟分化之后。
研究結果以“ A reappraisal of the phylogenetic placement of the Aquilegia whole-genome duplication”為題,發表在基因組學領域重要國際期刊Genome Biology上(IF =10.806)。論文鏈接:https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13059-020-02212-y 。中國科學院水生植物與流域生態重點實驗室石濤副研究員為第一作者及通訊作者,武漢植物園陳進明研究員為共同通訊作者。該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項(XDB31000000)、國家自然科學基金(31570220、31870208、31700197)、中國科學院青年創新促進會(2019335)等支持。
圖1. 耬斗菜基因組內部共線性大量丟失證據及兩次獨立的祖先染色體融合事件推論。