仙人掌科(Cactaceae)是美洲干溫地區被子植物中最著名、種類最豐富的科之一。該科為單系,隸屬于石竹目馬齒莧亞目。在該目中,仙人掌科形成了一個單獨的分支,其與土人參屬、馬齒莧屬和Anacampseroteae科合稱為ACPT分支。該分支的基部位置為土人參屬,該屬與由Anacampseroteae科、仙人掌科和馬齒莧屬組成的亞分支構成姐妹群。然而,該分支成員之間的系統學關系仍不清楚。仙人掌科植物幾乎都是新大陸的特有種,只有附生植物絲葦(Rhipsalis baccifera(J.S.Muell.) Stearn)在新大陸和舊大陸都有自然分布。因此,本科中這個具有獨特分布式樣的物種吸引了許多研究人員的注意。然而,目前該物種在分子層面的研究還不充分,未見關于該物種葉綠體全基因組分析的報道。
中國科學院植物種質創新與特色農業重點實驗室、武漢植物園東非植物區系與分類學科組首次對在肯尼亞Kasigau森林采集的絲葦完整葉綠體基因組進行了分析。 研究發現,絲葦的葉綠體基因組全長122,333 bp,包括一個大單拷貝區( LSC )( 81,459 bp ),一個小單拷貝區(SSC)( 23,531 bp )和兩個均為8530 bp的反向重復區( IR )。該葉綠體基因組共包含110個基因,其中有73個蛋白質編碼基因,31個tRNA基因,4個rRNA基因和2個假基因(圖1)。與8種馬齒莧亞目ACPT分支的物種進行比較分析,結果表明,絲葦基因組有較多的重排,在其LSC區域反常地出現了19個基因反轉,就堿基數目而言,這是首次在石竹目下發現如此大規模的結構變異(圖2)。在仙人掌亞科中,SSC區域中的倒位很常見,在絲葦和 Carnegiea gigantea的rbcL-trnM區域觀察到了另一長6 kb的基因倒位。
該研究選取了36個石竹目下的物種,以Genlisea aurea和Tanaecium tetragonolobum為外類群,基于葉綠體全基因組數據開展了系統發育分析,結果支持ACPT分支的各科均為單系。在系統發育樹中,絲葦位于仙人掌科這一分支的基部。葉綠體基因的大量的重排表明絲葦在進化過程中發生過多次突變事件。該研究為今后關于絲葦和馬齒莧亞目的進化研究提供了重要的數據(圖3)。
研究成果以“Complete Chloroplast Genome of Rhipsalis baccifera, the only Cactus with Natural Distribution in the Old World: Genome Rearrangement, Intron Gain and Loss, and Implications for Phylogenetic Studies” 為題,近期在國際學術期刊《Plants》上發表。這項工作得到了國家自然科學基金和中科院中-非聯合研究中心的支持。該學科組的肯尼亞籍學生Millicent Akinyi Oulo和中國籍學生楊家鑫、董翔為論文共同第一作者,胡光萬研究員為通訊作者,學科組多名學生參與此項研究。
圖1. 絲葦的葉綠體基因組圖譜
圖2. 絲葦葉綠體基因組大單拷貝區(LSC)中ndhJ- trnY基因間的19個基因倒置,其基因組與spinacia oleraceae進行比較
圖 3. 利用最大似然法和貝葉斯推斷基于36個石竹目物種的葉綠體全基因組數據構建的聯合系統樹