"Yet mark'd I where the bolt of Cupid fell.
It fell upon a little western flower,
Before milk-white, now purple with love's wound,
And maidens call it Love-in-idleness.
Fetch me that flow'r, the herb I showed thee once.
(Act II, Scene II)"
十六世紀莎士比亞在《仲夏夜之夢》中曾提到“我所看見的(丘比特)那支箭落下在西方一朵小小的花上,本來是乳白色的,現在已因愛情的創傷而被染成紫色,少女們把它稱作‘三色堇’。去給我把那花采來,我曾經給你看過它的樣子。”
在羅馬神話中,正是丘比特的愛情之箭射中了白色的三色堇使之成為愛情的象征,故其英文名又叫做Love-in-idleness(枉然之愛)。人們從自然界的野生種身上培育出現在的美麗的三色堇品系,已經花了將近兩百年的時間。十八世紀末的作家有記載說,當時在花園里栽培的三色堇,比野生的三色堇品種好不了多少。正是經過人們不斷地雜交選育,培育出當代如同萬花筒一般的三色堇品系。
發現史
我們現在常見栽培的“三色堇”或者“角堇”多為大花三色堇(Viola ×wittrockiana)和小花三色堇(Viola × williamsii),它們的栽培歷史與它的雜交親本三色堇(Viola tricolor)緊密相關。三色堇、角堇及當代廣泛栽培的大花三色堇和小花三色堇均屬于堇菜屬,堇菜屬是一個大屬,共有500種。早在公元前4世紀,生活在希臘的人們就對三色堇十分熟悉。三色堇的起源地是歐洲大陸,這種耐寒但精致的花卉更是當時希臘人種植的草藥,后來激發了威廉·莎士比亞的浪漫主義創作。
在公元前4世紀前期,一位敏銳的觀察者在歐洲發現了一種類似香堇菜(Viola odorata L.)的植物,但與香堇菜不同的是其生長在陽光充足的開闊地帶,這種植物長在高山草甸和巖石壁上。當時有人把這種植物命名為野生三色堇(學名:Viola tricolor;英語:wild pansy)。是一個住在法國叫做Ruellius的人注意到了這種植物,在植物學文獻中將其命名為pansy,這個詞可以追溯到法語單詞pensee,意思是思想或記憶。這種早期的野生三色堇(wild pansy)與香堇菜有兩個明顯的區別。這種植物從地面生長在一個主莖上,并在地面上分枝,香堇菜則在地下部分就分枝。而且野生三色堇(wild pansy)的花比香堇菜更大。
在歐洲原生境陽光充足的草甸及巖石上盛開的三色堇(圖片來源:Marjatta Caján | Dreamstime.com)
在原生境林蔭下盛開的香堇菜(圖片來源:Nadzeya | summitpost.org)
三色堇及香堇菜細節對比(圖片來源:botanical paint)
1850年之前,英國只有一種三色堇被發現并種植,因為沒有其他三色堇品種,所以被稱為“三色堇”。它是當代大花三色堇的前身,不過其花色僅限于黃色、白色、藍色和紫色,其花瓣有著天鵝絨般的細膩質感,這種質感在豐富的紫色色調中最為明顯。
育種伊始
三色堇和香堇菜在歐洲栽培歷史悠久,被許多園丁培育并進行雜交選育。我們現在稱之為“三色堇(pansy)”的大花三色堇(Viola ×wittrockiana)最早起源于英格蘭白金漢郡的Iver Grove莊園。在19世紀早期,岡比亞勛爵(Lord Gambier)和他的園丁威廉·湯普遜(William Thompson)在莊園里開始對不同種類的堇菜屬植物進行雜交。通過三色堇(V. tricolor)、高山堇菜(V. Lutea)和一種源于俄羅斯的藍花阿爾泰堇菜(V. altaica)進行雜交,通過選擇不同顏色和花型組合,不斷創造出花色特異與花朵大小明顯增加的植物——大花三色堇(Viola ×wittrockiana)。
1885年,喬治·J·亨德森(George J. Henderson)在《花園年鑒》中寫道,在1812年左右,也有住在泰晤士河畔的沃爾頓的瑪麗·貝內特夫人(1810年)與蒙克夫人(1812年)也十分喜愛三色堇,她們在自己花園的大量種植這種花,通過每年優質栽培和選種也獲得了諸多優異品種。
Iver Grove莊園
岡比亞勛爵(Lord Gambier)
19世紀早期的大花三色堇(圖片來源:horticultural-history.blogspot)
從1814年到1830年,花卉學家們一直致力于獲得花朵更大斑紋更明顯的品種。通過雜交選育,威廉·湯普遜于1839年終于發現了一類品系,花瓣上不再有深色的“胡子”線條,而是下面的三個較低花瓣(唇瓣及兩側翼瓣)上有大塊的黑斑,叫做“臉”,并將其命名為“Medora”,這種大花三色堇和它的后代,成為當時及其后相當長一段時間整個歐洲的園丁和種植者中的廣泛流行的品種。
不過研究發現,花瓣上深色的“胡子”線條是傳粉昆蟲的導航線,引導它們找到花粉和花蜜。隨著人們的不斷選育,當花瓣上引導傳粉昆蟲的條紋逐步消失的時候,隱藏在唇瓣深處帶黃色斑點雄蕊開始越來越不易被傳粉者發現。通過近年來的觀察發現,當代栽培的大花三色堇結實情況遠不如帶斑紋的原生種多。
從1814年開始,花卉學家們就開始在三色紫羅蘭中培育下列品質:完美的輪廓,清晰的斑紋和邊緣,更豐富清晰的顏色。
到1850年,許多新品種的大花三色堇,可供人們栽培。這個階段在英格蘭、蘇格蘭和瑞士,人們通過雜交育種培育出更多沒有黑色斑紋或黑“胡子”的品種。
到1859年,著名的蘋果選育家詹姆斯·格里夫(James Grive)在愛丁堡開始選擇高山堇菜(V. lutea)作為雜交親本,培育出一系列小花型的小花三色堇(Viola × williamsii)。大約在同一時間,在英格蘭北部威廉·迪恩(William Dean )開始以類似的方式進行雜交,從這些類似的雜交中衍生出不少小花三色堇,尤其是那些以黃色為主的小花三色堇品種。
此后一段時間,角堇(V. cornuta)開始逐步成為重要的雜交親本,從1863年開始,不同的三色堇栽培者就使用它與各種深三色堇雜交。1867年,生產出了一種相對而言較大的開花深紫色小花三色堇,據說它是通過將角堇作為母本與深紫色大花三色堇作為父本雜交而來的。大約在這個時候,著名的小花三色堇品種的“完美(Perfection)”系列發表,后來又發出了芳香品種的“感覺(Sensation)”系列。
這些品種和其他角堇雜交種后來被用于與合適的大花三色堇品種進一步雜交,通過這些雜交方式迪克森公司(Dicksons&Co.)和希爾賽德(Hillside)的查爾斯·斯圖爾特(Charles Stuart)博士在十九世紀70年代培育出了數量相當驚人的'Violetta'小花三色堇新品種。
B.S.威廉姆斯(B.S.Williams)發表的小花三色堇品種的“完美”系列
當代園藝行業一般將小花三色堇稱為“角堇”,因而容易與原種角堇(Viola cornuta)混淆。小花三色堇(Viola × williamsii)是堇菜科堇菜屬的一個園藝雜交種,最初由角堇和大花三色堇雜交形成,不過目前多為'Viola'和'Violetta'品系。由于大花三色堇是由三色堇、阿爾泰堇菜和黃堇菜雜交形成,因此小花三色堇是角堇菜、三色堇、黃堇菜、阿爾泰堇菜的雜交種。小花三色堇也與黃堇菜、大花三色堇進行過雜交,根據《國際藻類、真菌、植物命名法規》對雜交種的相關規定,這些回交產生的后代也屬于小花三色堇。
小花三色堇(Viola × williamsii)
英國切爾西花展上展示的小花三色堇品種
從1860年起,蘇格蘭成為培育大花三色堇的主要地區,當地的花商們十分熱情致力于其文化傳播和品種改良。得益于蘇格蘭的地域優勢,處于北方較冷的氣溫在很大程度上使得大花型品種生長緩慢花期得以延長,這使得大花品種的美感在當地得以完美展現。
不過自1865年,以“Medora”為代表具有大塊黑色斑紋的大花三色堇在當代受到了一段時間的忽視,在相當長的一段時間里它們在大眾欣賞地位已被它們更花哨的姐妹品種——花哨大花三色堇(Fancy Pansies)取代。花哨大花三色堇起源于法國與比利時,最初也被稱為比利時大花三色堇(Belgian Pansies)。當時就創造出了一系列極具特色的品種,使得大花三色堇的顏色如彩虹一樣更加豐富多彩,除了舊有白色、黃色、藍色、紫色外,陸續培育出粉色、紅色、玫瑰色、橙色、三文魚色、桃花心木色等諸多色系,它們以最美麗、最奇異的方式混合在一起。值得注意的是三個下花瓣上的斑點的巨大擴展,這是當今花哨大花三色堇的特征之一。
三色堇的發展:
頂部(從左到右):1830年的野生三色堇和大花三色堇(Cultlvated Pansy);
底部:1870年的展示大花三色堇(Show Pansy)和1910年的花哨大花三色堇(Fancy Pansy)。
1866年的花哨大花三色堇(Fancy Pansy)(圖片來源:The Floral Magazine)
位于意大利歐洲最古老的種子公司的Farao公司在其后的百年里也使花哨大花三色堇的花型也從單一的平瓣開始逐步發展成極具意式浪漫風情的皺瓣,最具代表性的有“弗拉明戈舞曲”系列、“康康舞曲”系列、“洛可可舞曲”系列,其濃烈的花色和褶皺的花瓣深受人們的喜愛。
開始由傳統花色逐漸變得豐富多彩的大花三色堇(圖片來源:farao.it)
“弗拉明戈舞曲”系列褶皺品
在大西洋彼岸,北美的園丁都十分喜愛這種新培育的花卉,大花三色堇很快在北美流行起來了。在美國一份1888年的植物郵購目錄中,當時三色堇被描述為“所有種子培育的花中最受歡迎的—每年的銷售量超過10萬包”即使在今天的北美市場上,這種銷售量也十分罕見,可見當時其受歡迎程度。
開啟亞洲育種篇章
自1860年,第一批大花三色堇種子由美國進入日本,花色綺麗頗具亞洲審美的品種開始不斷被創造出來。第二次世界戰后,以鈴木章教授及其學生平塚弘子和早野雪枝為代表的個人育種家開始以原生種為雜交親本進行雜交選育,但當時以坂田和龍汫公司為代表的商業化育種及品種推廣逐漸成為主流。
大花三色堇花色遺傳及花型雜交方法(圖片來源:「すみれ?パンジー」鈴木進·鈴木章 著)
1980年江原伸開始摒棄了原生種作為雜交親本,而是以市面上販售的“班比尼”系列,“可愛”系列,“完美”系列,“皮科蒂”系列,“微笑”系列,“20世紀”系列,“帝國”系列,“沙龍”系列等為雜交親本,雜交選育出了一系列,極具個人特色的江原系統雜交品種,并不斷改良進行優化。
江原伸2000-2010年開始不斷純化的雜交品系,可以看出唇瓣上黑色條紋隨著人工選育逐步消失(圖片來源:violaworld.net)
承襲于江原伸系統進行雜交選育的佐藤勛進一步擴展了江原系統的雜交品系,其選育的“新浪潮”系列進一步擴展了花色的多樣性,自2013年在市場推廣一苗難求。2016年其進一步推出由意大利Farao公司的皺瓣品種為雜交親本進行改良選育的“德古拉”系列和“安托奈特的禮服”系列,更是顛覆了人們對于傳統大花三色堇的認知,褶皺程度異常復雜的花瓣聚合在一起如同絨花球一般討人喜愛,不過花瓣褶皺程度的極大擴展使其結實率大大降低,通常需要人工輔助才能完成授粉。
“新浪潮”系列雜交品系(圖片來源:佐藤園藝)
Viola × wittrockiana 'Dracula' 德古拉大花三色堇
Viola × wittrockiana ‘Robe de Antoinette’ 安托瓦內特禮服大花三色堇
與江原伸先生的摒棄原生種作為雜交親本不同,以川路越可先生為代表的個人育種家于1980年開始繼承的早野雪枝的雜交系統,依然采用原生種作為雜交親本進行雜交選育,陸續發表了極小花型、小兔子花型、重瓣品系、青染花色、藍染花色和燒花型等諸多具有鮮明個人特色的雜交品系。
當代重瓣的三色堇在2000年左右選育得到,最開始是選取花瓣發育異常個體(花瓣由5瓣變為6-7瓣)進行自交和雜交逐年強化多花瓣的性狀。最早期育成的南國極光系列的大花三色堇開始有穩定的7-8片花瓣,在2007年進一步雜交選育得到的幻想曲系列基本上基本上達到10-12片花瓣,近幾年陸續育成完全重瓣的妖精之吻系列可以達到20片花瓣,獲得穩定得籽播品種和無性系組培品種推向市場。
2000年至今花瓣不斷增多的南國極光系列、幻想曲系列和妖精之吻系列大花三色堇
近幾年小兔子系列的“角堇”大家應該都不會感到陌生,其獨特如同兔子耳朵一樣的花型令人印象深刻。小兔子花型的品種源于1998年川路越可先生采用原種三色堇、黃堇菜等作為雜交親本的雜交品系,在其指導下由見元一夫逐步育成并推向歐洲及亞洲市場,這種極度貼合原生三色堇的品種一經推出深受人們的喜愛。不過因為其雜交母本的特性,在高溫時期植株株型變得異常散亂,后續植田光宣夫婦也在川路越可先生的指導下對其進行進一步的優化,選擇株型緊湊的品種作為雜交親本所培育出的蝶舞世界系列,蹁躚的花朵挺立于葉片之上,花梗比較長所以遠望就像草叢上飛舞的蝴蝶,株型緊湊花量也大。
小動物系列小花三色堇(圖片來源:見元園藝)
蝶舞世界系列品種
打破常規花型大小,2000年以野生堇菜(Viola arvensis)為雜交親本,育成的極小花型品種花朵直徑在1-1.5cm左右,特別適合小盆栽植或者作為沙拉點綴,以其極小的花朵為育種方向選育出眾多迷人的小型盆栽品種,十分切合當代居住空間越來越小的人們在窗臺也可以栽植眾多迷你盆栽的期待。
極小花型品種花朵直徑在1-1.5cm左右,特別適合小盆栽植或者作為沙拉點綴 (圖片來源: MSK-Garden)
在過去的兩百年里,諸多極具創新色彩的大花三色堇誕生在德國、法國、意大利、美國和日本,當代東方特色的雜交三色堇越來越受到人們的喜愛。自2010年日本及歐美品種大量流入國內,具有中國特色的個人雜交品種也開始逐步涌現,隨著當代三色堇、大花三色堇、小花三色堇及其雜交品系越來越受歡迎,