第551期：繡球花的花瓣好漂亮！等等，你確定那是花瓣？
發布時間：2022-07-15 | 【 大 中 小 】 | 【打印】 【關閉】
炎炎夏日，盛放的繡球花成了公園、小區、校園里一抹靚麗的風景。繡球花朵顏色形態豐富多彩，自然受到廣泛關注和喜愛。那植物學家的靈魂拷問就來了：“繡球最漂亮的是什么部位？”“當然是花瓣了！”果不其然，你對繡球還是一無所知——你以為的花瓣偏偏不是真的花瓣，那一團團“花瓣”其實是繡球花的花萼！
為什么繡球花的花萼如此繽紛絢爛？不同植物的花萼為什么有如此大的差別？其實，這些常常被人忽略的植物器官，也有著獨特的美麗。
花是由花柄、花托、花萼、花冠、雌蕊群、雄蕊群組成，其中花冠（花瓣的總稱）的顏色形態最為突出，引人注目。但花萼是什么？想必很多人都不曾注意過它的存在。 花萼是包在花冠外面的結構，處于花的最外輪，一般來說，花瓣外側一輪形似葉子的那部分便是花萼。花萼由萼片組成，萼片通常與葉片的形狀相似，大多為綠色。 
不同植物的萼片性狀不盡相同，因此萼片也是輔助植物分類的形態特征之一。根據萼片是否分離、萼片大小、萼片是否脫落等形態特征，可以將花萼劃分為以下幾種類型： 萼片彼此分離，稱為離生花萼，常見于大多較原始的植物如木蘭、蓮、毛茛等。萼片彼此連合在一起，則為合生花萼，連接的部分稱為萼筒。一些植物合生花萼的萼筒部分伸長成一細長的中空管子，稱為距，如鳳仙花、旱金蓮的花萼。
a.睡蓮的離生萼，圖@作者
b.鼠尾草的合生萼，圖@作者
c.旱金蓮花朵下方的萼筒形成“距”，圖@中國植物圖像庫
大小相同的萼片稱為整齊萼，若不同則稱為不整齊萼。唇形科香科科屬植物均為不整齊花萼。 有的花萼與花冠一起脫落，稱為落萼；有的花萼留在花柄上，隨同果實一起發育，稱為宿萼，如柿子、番茄等； 有的植物萼片大且有各種顏色，呈花瓣狀，如鐵線蓮和繡球花的花萼，很容易讓人在賞花時錯以為是花瓣；還有的植物有兩輪花萼，外輪的叫副萼，如棉、草莓、錦葵等。
草莓的副萼 圖@中國植物圖像庫
看到這里，相信你對不曾注意過的花萼有了新的認識。但為什么花萼有如此豐富多樣的變異類型呢？如何準確區分花萼與花瓣、苞片呢？這就需要了解它們之間的關系，追溯花及花萼的起源。 關于花的起源問題，早在1790年，德國博物學家和哲學家歌德（沒錯，就是寫《少年維特之煩惱》的那個歌德）提出了一個假說——花等同于簡化了的營養枝，而花的各組成成員相當于營養葉。這一假說隨著“丁氏花”的出現，得到了進一步的驗證。 “丁氏花”，其實是一個古老的花朵化石。2020年，來自中國科學院南京地質古生物研究所、福建農林大學、西班牙比戈大學、撫順琥珀研究所的五位中外學者，在2000萬年前至1500萬年前的琥珀化石中發現了一種奇特的花——“丁氏花”，研究者們將之命名為“丁氏花”，以紀念我國著名數學家丁石孫先生。 丁氏花與一般的花不同，一般的花，其花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊幾乎從同一點上生長出來。而“丁氏花”似乎經過了“縱向拉伸”，花朵中的各個器官，是由上往下依次生長在一個花枝上的，而且花的各個器官之間有明顯的間距。從復原的丁氏花c圖可以明顯看到個器官的分布，如果把它們“縱向壓縮”，它們可能就更接近于現代的花朵形狀了。而這種形狀的花屬于比較常見的真雙子葉植物。這朵花的形狀讓他們猜想，植物的“花”最早很可能是“被縱向壓縮的枝”。 
復原的丁氏花的斜側觀、頂面觀、縱剖面、底面觀 圖@中科院之聲 按照以上花的起源假說，花瓣、花萼的起源便不難理解。在幾個原始的科（如毛茛科）中，多數植物的花萼是由5枚花萼片組成，且是以螺旋狀排列的。該科的鐵線蓮屬、銀蓮花屬、驢蹄草屬和金蓮花屬植物的花萼變成彩色，并逐漸行使花瓣的功能。由此可以得出結論，有些花的花瓣可能起源于變態花萼。 那么花萼起源于哪里呢？目前普遍認為萼片是起源于苞片的, 而苞片來源于營養葉。在“丁氏花”中沒有提到苞片，因為苞片不屬于花的結構組成，苞片是生于花序下或花序每一分枝下或花梗基部下的變態葉。從萼片的位置看，它處于苞片與花冠的中間位置，苞片與花萼的起源緊密相關。
在較原始的花中，萼片一般有過渡情況，也就是存在從葉狀的萼片到花瓣狀萼片的中間形態。研究還發現，銀蓮花屬的小花草玉梅的花被片（無法分辨的萼片和花瓣的合稱）存在著廣泛的變異，整體朝著葉性器官的方向變異，顏色也由白轉綠，這一現象可能是一種返祖的退化，這也支持了被子植物的花萼片起源于苞片的假說。
小花草玉梅的正常型（A）和幾種變異類型 圖@參考文獻1
由此可見，植物的花萼起源于苞片，由于不同植物的演化程度不同，因此我們在花花世界中能夠看到從葉狀萼片到花瓣狀萼片的不同形態。那么到底如何區分苞片、萼片和花瓣呢？
第一，看位置，萼片和花瓣是花的組成部分，萼片位于花冠的外側，苞片一般在萼片的下方或外方，距離花朵會相對遠一些；
第二，看數目，花萼的數目通常固定，一般是3、4、5或其倍數，而花瓣和苞片的數目不定，在不同植物種類中有所區別；
第三，看形態，通常情況下，花瓣的形態最明顯，也最容易識別，但是花瓣小、顏色淡、甚至沒有花瓣的情況也是存在的；花萼一般較小，常呈綠色，但從上文中我們能知道，花萼也有特殊形態；苞片的形態則比較多樣，沒什么規律可循，這也使其成為種屬鑒別的特征之一。
大部分的花萼能夠保護花芽免受過分雨水淋洗、過分干燥以及機械傷害，但是一些特別的花萼在進化過程中也逐漸拓展出一些“進階”功能：
在原始植物的科如木蘭科中，花中花萼和花瓣的分化不明顯，毛茛科的某些植物花瓣退化，萼片行使花瓣的功能，即保護花蕊、吸引昆蟲完成傳粉和繁衍后代、警戒色避免敵害等。
在適應于風媒或水媒傳粉的植物中，花萼會變得很小，如唐松草屬的植物萼片小、易脫落。樺木、楊樹、櫟木等花朵的花萼直接退化或消失，如此一來有利于風媒傳粉。
在高度進化的由昆蟲傳粉的植物中，花萼變成二唇形或兩側對稱形，這有利于昆蟲傳粉。比如在豆科蝶形花亞科中，萼片合生成管狀，叫萼管；又如毛茛科烏頭屬的花萼兩側對稱，蜜腺藏于蜜葉距內，又為兜狀萼所包，花萼的形狀方便長吻昆蟲傳粉。
花生的花萼變為長長的萼管 圖@作者
某些植物中，花萼還有助于種子的傳播演化。例如在蒲公英的果實中，萼片演變成冠毛，從而有助于種子的散布；桑屬的植物中，花萼變成肥厚多汁的可食部分，形成聚花果，被動物采食后進而散布種子；鬼針草的萼片形成鉤刺狀，可附于動物身體上，借以傳播種子。 
除了以上這些功能，還有的萼片還能起到保護幼果的作用，比如上文提到的宿萼。
美麗的萼片不僅能吸引昆蟲，還能被人類所觀賞和應用。除了前面提到的繡球、鐵線蓮、玉蘭、烏頭之外，很多植物都具有漂亮的花萼，其中有一些已經是重要的觀賞園藝植物了。
a.郁金香的花萼和花瓣一樣，都具有較高的觀賞性 作者拍攝
b.鳶尾花向上翹起的三瓣是花瓣，向下翻卷的三瓣則是萼片 作者拍攝
c.正常情況下，蘭花花朵的結構一般為3片花萼，即俗稱的外三瓣；3片花瓣，即俗稱的內三瓣 作者拍攝
d.鶴望蘭的桔色花萼 圖@veer圖庫
e.倒掛金鐘的紅色花萼 圖@veer圖庫
f.茜草科的紅紙扇，漂亮的紅葉是由萼片擴大形成的 圖@中國植物圖像庫
g.桂葉黃梅的紅色花萼 圖@中國植物圖像庫
有些植物的花萼還具有保健和藥用價值。比如玫瑰茄，又名洛神花，因其花萼色澤如玫瑰紅，被譽為植物界的紅寶石。洛神花的營養價值高，是理想的天然保健產品原料。玫瑰茄花萼還是制備天然食用色素的原料之一。玫瑰茄紅素是我國《食品安全國家標準食品添加劑使用標準》中提及允許使用的食用天然色素之一。 此外，酸漿屬植物花萼（宿存花萼）的藥用價值也不可忽視。酸漿首載于《神農本草經》，因其花萼中含有酸漿苦素被收入《中華人民共和國藥典》。此外，酸漿屬植物因其花萼宿存而成為研究花器官發育演化和程序性死亡過程中基因表達及激素控制的一個重要的研究材料。 花萼雖小，也常不被我們注意，但對于植物來說也是必不可少的一部分，同時也體現著生物演化的智慧。期待未來有越來越多的植物花萼被人們發現其研究和利用價值！
[1]張婷. 小花草玉梅正常和自然變異植株的AP3-3基因研究. 西北農林科技大學碩士學位論文. 2016
[2]張光富，李玲. 2011. 植物的萼片與苞片. 生物學教學36（7）：71
[3]張春牛. 1990. 淺談花萼及其演化. 生物學通報10：7
[4]陳沁雯，于亞輝等. 2020. 玫瑰茄花萼的生物活性及開發利用研究進展. 安徽農學通報26（06）：49-54
[5]南京古生物所研究發現丁氏花為花朵演化提供重要證據. 南京地質古生物研究所. 中國科學院南京分院官網
[6]孫天穎，馬繼洋. 2021. 酸漿宿萼多酚類物質提取工藝研究及抗氧化活性評價. 糧食與油脂34（6）：87-91
[7]閻麗麗，姜玲玲等. 2020. 酸漿種質資源調查研究II. 現代重要研究與實踐34（1）：9-12
張莉俊
