植物多姿多彩的花可以給人們帶來良好的視覺和心靈體驗，同時花也是植物的重要繁殖器官。
絕大多數開花植物都需要傳粉媒介（比如風媒、水媒和蟲媒等）幫助其將花粉從花藥運輸到合適的柱頭上，完成受精過程，產生種子。花內的雄蕊和雌蕊是關鍵的性別器官，雄蕊包括花藥和花絲，雌蕊包括柱頭、花柱和子房。
與動物通常的雌雄異體相比較，開花植物具有非常復雜的性系統狀態。
從單花水平可以分為兩性花（又稱雌雄同花）、單性雄花和單性雌花（圖1）；從植株水平上則可以劃分為兩性花植物（植株上只有兩性花）、雌雄異花同株（植株上既有單性雌花、又有單性雄花）、雌雄異株（雄花和雌花分別位于不同植株上）、雄全同株（單性雄花和兩性花共存于同一植株上）、雌全同株（單性雌花和兩性花共存于同一植株上）和三全同株（單性雄花、單性雌花和兩性花等三種狀態的花共存于同一植株上）等。
圖1 從左到右，依次為中華萍蓬草Nuphar sinensis（兩性花），三葉木通（原亞種）Akebia trifoliatasubsp.Trifoliata（雌花），毛花獼猴桃Actinidia eriantha（雄花）（黑色箭頭為柱頭，白色箭頭為花藥，下同）
自然界中，被子植物最常見的類型是兩性花植物，大約74%的植物屬于這一類型。對于雌雄分離的植株而言，花粉的供體和受體（即子代的父本和母本）來自于不同的植株。而對于兩性花植物而言，如果缺乏必要的機制，其生殖過程完全有可能在同一朵花內完成。
那么，真實情況是什么呢？為了增加子代的遺傳多樣性并實現表型多樣性以利于對環境的適應，和動物一樣，植物也會盡可能產生出一些特有的機制來拒絕近親配偶。對于兩性花植物而言，首要的任務就是避免自交，也就是盡量避免同一朵花的花粉被自己的柱頭捕獲而產生自交后代。同樣重要的是，兩性花在實現雄性功能（雌性功能）的時候，其雌性器官（雄性器官）可能是一個現實的物理阻礙；雌蕊可能顯著地妨礙了花粉的輸出到花外，而雄蕊亦可能明顯影響花粉在柱頭上的輸入；這種現象被稱之為性別干擾。
兩性花植物在選擇合適配偶的進化進程中，有兩個問題需要克服，一是如何避免自我交配？二是如何避免性別干擾？
本文將通過闡述植物的精妙機制來很好地回答這兩個問題。
總體而言，兩性花植物避免這兩個問題的機制可以歸納為兩個方面，即雌雄異熟和雌雄異位。
01雌雄異熟
雌雄異熟是指兩性花的雌雄兩性功能（即花粉散布和柱頭可授期）在時間上的分離。按兩性功能出現的時間順序可分為雄性先熟（圖2）和雌性先熟（圖3）；根據雌雄功能的分離程度，可分為不完全雌雄異熟和完全雌雄異熟，如果單花的花粉和柱頭可授期時間完全沒有重疊，稱為完全雌雄異熟，否則稱為不完全雌雄異熟。
在動物傳粉植物中，花內雄性先熟比雌性先熟更常見，而風媒和甲蟲傳粉植物則雌性先熟更多；雌性先熟在單子葉植物中比在雙子葉植物更普遍。雌雄異熟通常被認為是避免自交的一種花部機制，即雌雄功能在時間上的分離使得花內實現自交的可能性很小甚至沒有。
圖2 雄性先熟。左圖為雄性階段，花藥正散粉，柱頭還未有活性；右圖為雌性階段，柱頭正有活性（柱頭上有黏液），花藥散粉完畢
錦繡杜鵑 Rhododendron × pulchrum
圖3 雌性先熟。左圖為雌性階段，柱頭正有活性，花藥未散粉；右圖為雄性性階段，柱頭完成授粉，花藥打開正散粉
陰香Cinnamomum burmannii
然而，實際上有相當一部分的雌雄異熟植物是完全自交不親和的，因此研究者們認為雌雄異熟的另外一種重要功能就是避免雌雄干擾，即降低了花粉落置在自己柱頭上形成的浪費。當然，很多情況下要嚴格區分一種機制究竟是避免自交還是避免性別干擾是非常困難的。
02雌雄異位
雌雄異位是指兩性花雌雄器官（雄蕊和雌蕊）空間上的分離。根據雄蕊和雌蕊的相對位置，可籠統地將雌雄異位分成三種主要類型：柱頭探出式、柱頭縮入式、動態式雌雄異位。柱頭探出式異位為雌蕊長于花藥（圖4），柱頭縮入式異位則為雌蕊短于雄蕊（圖5），動態式雌雄異位是指雄蕊或者雌蕊會發生位置的變動而形成異位，其中柱頭探出式異位在自然界是最為普遍的。
柱頭探出式
一般認為，柱頭探出式異位既能避免雌雄功能干擾，也能降低自交水平。不過，大多數柱頭探出式異位的植物都是自交不親和的，也說明這種異位方式的主要功能可能是避免雌雄功能的相互干擾，而非避免自交。
圖4 柱頭探出式異位
聚合草Symphytum officinale
柱頭縮入式
柱頭縮入式異位一般被認為會增加自交的風險，而其主要的優勢是有利于高位的花藥散粉，增加雄性功能適合度以及降低雌雄干擾。當然，有研究表明柱頭縮入式異位的植物其可能會有匹配的特殊花部結構來輔助實現避免自交。
圖5 柱頭縮入式異位
蝴蝶戲珠花Viburnum plicatum
是不是只要是雌雄兩種功能在時間上或空間上分離開了就萬事大吉呢？非也！進化的力量是巨大的，進化的過程是精妙的！為了保證異花授粉的準確性，提高生殖適合度,要求兩性花的雌雄器官在空間上分離程度不能太大，否則會遠離有效傳粉者進出花的通道，從而影響傳粉效率。
動態式雌雄異位
動態式雌雄異位可以做到在合適的時間將柱頭或者花藥在合適的位置展現給傳粉者，如此可以最大限度的降低雌雄干擾又可以提高傳粉精確性，當然也可以有效的避免自花自交。動態式雌雄異位往往伴隨著雌雄異熟，這樣才能構成完美的花部形態來適應傳粉者。動態式雌雄異位與傳粉者有著密切的協同進化關系，因為花部的運動要么通過傳粉者的觸動才啟動，要么與傳粉者體型、活動規律及其在花上運動方式相配合才能有效發揮作用。
本文將重點介紹動態式雌雄異位的幾種代表類型，即雄蕊運動、雌蕊運動和兩者都運動三種類型。
雄蕊運動是指雄蕊會在開花的某些時期發生位置變化，使正在散粉的花藥暴露在最佳的傳粉通道上，以便于傳粉者能最大限度的帶走花粉傳遞給下一朵花的柱頭上。
其中的典型代表為雄蕊級聯運動，即一個或者兩個正在散粉的花藥依次運動至合適的位置，待傳粉者將花粉采集完后又運動至邊緣位置以免干擾下一個花藥或者柱頭充分接觸傳粉者。花藥級聯運動在蕓香科和虎耳草科等植物中比較常見（圖6）。
圖6 級聯運動（黑色箭頭表示柱頭，白色箭頭表示正在散粉的花藥，藍色箭頭表示未散粉花藥，紅色箭頭表示已經散粉完成的花藥）
蕓香Ruta graveolens
雌蕊運動是指雌蕊會在開花的某些時期發生位置變化，使活性柱頭暴露在最佳的傳粉通道上，以便于接受傳粉者身體上攜帶的花粉。
在姜科山姜屬植物有一種非常典型的柱頭動態式異位（圖7）。在種群內存在兩種花柱運動變型，其中一種為在早晨柱頭向下彎曲，具有活性可接受花粉，花藥未開裂；下午柱頭向上彎曲將傳粉通道讓與正在散粉的花藥，以有利于花粉的散發。對應的另一型花的花柱運動模式正好相反。
圖7 柱頭彎曲運動
山姜Alpinia japonica
還有一種非常典型的柱頭運動為觸敏性柱頭運動，在通泉草科、紫葳科等植物中比較常見（圖8, 9）。具體為二裂片柱頭在被傳粉者觸碰后短暫幾秒鐘內會閉合，待傳粉者從花內離開之后的幾十分鐘又會重新打開。
圖8 觸敏性柱頭。
匍莖通泉草Mazus miquelii
圖9 觸敏性柱頭動態變化。
匍莖通泉草Mazus miquelii
這種方式可以有效的避免傳粉者將花粉傳遞到花自己的柱頭上，達到避免自交的效果，同時也可以提高傳粉移出效益，降低雌雄干擾。
雄蕊和雌蕊兩者都運動的動態式異位其實就是上述兩種方式的綜合，也具有相似的功能，這種方式的研究報道相對比較少。
近期報道了在唇形科金瘡小草中這種動態式運動方式，在開花過程中雄蕊和柱頭會相互朝著對方運動而達到互換位置的效果，并且伴隨著雌雄異熟（圖10）。
圖10 雄蕊雌蕊相對動態式異位。左上、右上、左下和右下為時間順序排列。
金瘡小草Ajuga decumbens
在雄性階段，花藥位于傳粉者通道上，而無活性的柱頭則在花藥上方，此時傳粉者在訪花過程中可以有效接觸花藥并帶走花粉；在雌性階段，柱頭已經運動至原來花藥所在位置，即傳粉者通道上，而已經散粉完的花藥則運動至原來柱頭所在的上方位置，此時傳粉者可以有效接觸柱頭并且將花粉授在具有活性的柱頭上。
這種運動型的雌雄異位加上雌雄異熟不僅可以有效避免雌雄干擾，還可以有效的提高傳粉精確性。
植物是聰明的！它們為了適應環境的變化，在長期的進化過程中形成了各式各樣的精巧花部結構，其目的就是更好地提高植物的交配質量。
很多時候，雌雄異位和雌雄異熟通過相互配合來更好地提高植物的交配質量，如運動式雌雄異位通常都會伴隨著雌雄異熟的發生。同時，在一些特定類群中，雌雄異位和異熟兩種機制又并不是并行進化的，而是以某一種機制為主，如在淫羊藿屬植物中開展的研究表明，雌雄異位能夠更好地完成避免自交和性別干擾，雌雄異熟在該類群中可能并不被強烈選擇。
因此，關于開花植物的雌雄異位和雌雄異熟還有許多的未解之謎，如這些開花機制并不是均勻地存在于被子植物的不同類群之中，其進化來源、路徑以及機制是什么？雌雄異熟和雌雄異位的表現強度在不同類群中表現出明顯的分異，其內在原因是什么？開花過程中運動式的雌雄位置變化的調控機理是怎樣的？這些問題都有待于科學家的深入探索。
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撰文：葉忠銘
攝影：金曉芳、葉忠銘
