出品：科普中國
制作： 李娜、張莉俊（中國科學院核心植物園 中國科學院武漢植物園）
監制：中國科學院計算機網絡信息中心
你分得清樹枝和樹葉嗎？
先別急著回答。先來看看下面這張圖上扁平、心形狀的是葉還是枝？
你可能會回答，是葉啊，你看這標準的葉形，豐富的葉綠素，不是葉是啥？ 然后，它還真不是葉，而是枝。
這是假葉樹（Ruscus aculeatus），是百合科（Liliaceae）假葉樹屬（Ruscus）的植物。常常被大家議論的就是它的"假葉"：形狀寬闊、扁平，具有基礎弧狀葉脈，先端尖銳有針刺，基部漸窄成短柄。
假葉樹的"假葉"
看起來跟正常的葉子差不多，可是為什么說它是假的呢？
假葉樹（圖片來源：Wikipedia）
明明長著葉子的形狀，為什么說它是"冒牌"葉？
開花植物有六大基本器官，根、莖、葉，花、果實和種子。
其中葉是進行光合作用給植物提供營養的重要器官，也能通過蒸騰作用運輸水分和礦質元素以及調節植物的溫度。莖是介于葉和根之間起連接、運輸和支撐作用的營養器官。
一般情況下，不同的器官各自履行相應的職能，為植物吸收、傳送、制造營養和繁殖后代起著重要的作用。
植物的六大器官 圖片來源：《生物學》七年級上冊
既然說到一般情況，就存在特例。有些植物的某些器官由于在功能上發生了變化，造成形態和結構也發生了顯著的變異，這就是植物器官的變態。其中有一種是莖發生變態，植物的莖扁化或成針狀，稱為葉狀莖（或葉狀枝），假葉樹便是其中的典型代表。
值得注意的是，假葉樹的葉狀枝雖然不是葉，但也可以進行光合作用，執行了葉的功能，為假葉樹制造養分供其生長。
長著葉的形狀，執行著葉的功能，為什么還說它不是葉？
要區分是莖還是葉，其中一個證據是看它們的維管束結構。
我們先來看看假葉樹的"葉片"結構。假葉樹的葉狀枝為扁平體，橫切面上初看與一般葉的橫切面基本相似，最外層為表皮，表皮下的綠色組織中央有一團組織，好像葉的主脈，兩層各有若干個大小不等的維管束，好像側脈。
但是仔細觀察，它的每一個維管束的木質部都是向心排列，與一般葉的維管束截然不同。所謂主脈實際上是由 3-5個散列的維管束組成，它們埋藏在機械組織中，每一個維管束的木質部都是向心排列，這是莖內維管束排列的特點，所謂側脈是扁平葉狀體兩側的維管束。
圖片來源于參考文獻1
這就說明葉狀枝在外形上形似葉，而內部結構卻是莖，且葉狀枝所特有的綠色組織比一般莖要發達。
2007年日本科學家檢測到，同源基因I KNOX和YABBY在假葉樹的葉狀枝和鱗片葉中具有不同的表達模式，也驗證了其不同的起源方式。
同時，值得注意的是，假葉樹真正的葉還在，只是退化成鱗片狀的突起，著生在葉狀莖基部。這些鱗片狀葉"記錄"著假葉樹葉的退化過程，也直接表明假葉樹的葉狀莖是莖，而不是葉片。
假葉樹退化成鱗片狀的葉片
明明是莖，為什么要替葉"操心"？
俗話說，環境造就人，其實環境也能造就植物。植物如何適應環境是植物生存下來必須具備的一種本能，否則就會被環境所淘汰。假葉樹也逃不過"適者生存，優勝劣汰"的生存法則。
假葉樹產于歐洲南部，那里具有典型的地中海氣候，炎熱干燥。為了適應周遭環境，大而薄的葉片已不適合假葉樹的生存，必須做出一些改變才不會被淘汰。經過漫長的世代演化，假葉樹的葉不斷退化，形成了2—4毫米的干膜質小鱗片。
可是問題來了，葉子越來越小，植物的營養來源就會不足，怎么辦呢？
逼不得已，莖來想辦法解決這個難題，在葉退化的同時從鱗片葉間逐漸長出了扁平、卵形、革質的葉狀莖，它和正常的葉十分相像。
如假葉樹所愿，變異的葉狀莖中含有大量的葉綠素，能代替葉進行光合作用制造充足的養分，也不會增加水分的流失。此外，這種葉狀莖的先端為尖狀，另有莖上的幼枝變形而成的莖針生長在上面，具有保護作用。葉狀莖的出現讓假葉樹成為了與環境協同進化的典范。
假葉樹葉狀莖的莖針 圖片來源：中國植物志
莖變成葉的形狀，果實怎么長？
一般情況下，植物的花、果實都是從莖干上長出來的。莖變成葉的形狀，植物的果實長在哪?
每到1月—4月，假葉樹的葉狀枝上會開出1-2朵米粒般大小的白色小花，看似"葉上花"。但如果你了解了假葉樹開花的部位是莖不是葉之后，你就知道這其實不是真正的"葉上花"。
假葉樹屬于雌雄異株植物，我們來仔細看它的花：花被6枚，外輪3片卵狀橢圓形，內輪3片條形，比外輪小得多；基部有三角形干膜質苞片；雄花有雄蕊3枚，花絲整體合生成短管；雌花雌蕊1枚，退化雄蕊合成杯狀體。
假葉樹的雄花
9—11月的時候，葉狀枝上就會結出一個個一厘米左右的球形紅果。請注意，正因其雌雄異株，可不是每一個葉狀枝上都能結出可愛的果實，自然結果實屬不易，且看且珍惜！
假葉樹的果（圖片來源：百度百科）
其它類型的葉狀莖
除了假葉樹，還有不少植物也選擇將自己的莖進化成了葉，比如荸薺、文竹等。
荸薺（Eleocharis dulcis），莎草科荸薺屬，又稱馬蹄，自古有地下雪梨之美譽，已成為春夏受歡迎的果蔬之一。荸薺的莖有多種變態，包括球莖、匍匐根莖、肉質莖以及葉狀莖。
今天我們主要看其地上部分的葉狀莖：綠色像葉片，細長管狀、直立、中空、內有多數篩孔的橫隔膜為通氣組織，葉狀莖的基部也著生"葉"，但葉退化為膜片狀，不進行光合作用，已不是真正意義上的葉片。
葉狀莖除了對植株起支持作用，作為養分運輸的通道之外，還含有大量的葉綠素，代替葉片制造碳水化合物。荸薺這種"退"葉留莖的結構適應了濕地生長環境。
荸薺的球莖 圖片來源：中國植物志
荸薺的葉狀莖 圖片來源：中國植物志
文竹（Asparagus setaceus），天門冬科天門冬屬，原產非洲南部和東部。文竹枝干有節似竹，具有竹文雅瀟灑的姿態，獨具風韻，具有很高的觀賞價值，最受文人雅士的喜愛。
最具觀賞價值的"針狀葉"也是葉狀枝，文竹的葉狀枝通常每10-13枚成簇，剛毛狀，略具三稜，其真正的葉子已退化成小鱗片。
文竹的葉狀枝 圖片來源于中國植物志
令箭荷花（Nopalxochia ackermannii）和曇花（Epiphyllum oxypetalum），都是仙人掌科曇花屬植物，令箭荷花原產中美洲墨西哥的干旱暖熱地帶，是一種色彩、姿態、香氣俱佳的室內優良盆花。令箭荷花的葉狀莖扁平呈披針形，形似令箭，花似睡蓮，故名令箭荷花。葉狀莖的邊緣呈鈍齒形。齒凹入部分有刺座，具0.3-0.5厘米長的細刺，并生有叢狀短刺，扁平莖中脈明顯突出。
令箭荷花的花和葉狀枝 圖片來源：中國植物志
曇花非常美麗，花夜間開放，幽香四溢，沁人心脾，但花期最為短暫，僅有四個小時，被稱為"花中隱者"、"月下美人"。曇花也是葉狀莖，老枝圓柱形，新枝扁平，葉大，中肋隆起，邊緣波狀，質厚，有光澤。曇花原產美洲墨西哥至巴西的熱帶沙漠。
曇花的花與葉狀枝 圖片來源：中國植物志
神秘莫測的熱帶雨林、地勢險要的懸崖峭壁、高寒遼闊的青藏高原、風沙侵蝕的戈壁沙漠，處處都有植物的身影。面對著這些嚴峻的考驗，物競天擇適者生存，萬物都要遵循此法則，而植物從來都是智慧地生存著。在長期的動態演替過程中，植物都在不斷地適應著其生境，某些器官的形態和功能發生了變化，形成了特有的適應性并能穩定遺傳下去，以新貌示人。未來究竟還會如何進化，我們拭目以待。
文章未特殊標注的圖片來源張莉俊（攝影）
參考文獻：
[1]嚴素珍.葉狀莖[J].植物雜志,1984(02):21-22.
[2] Hirayama Y, Yamada T, Oya Y, et al. Expression patterns of class I KNOX and YABBY genes in Ruscus aculeatus (Asparagaceae) with implications for phylloclade homology[J]. Development Genes & Evolution, 2007, 217(5):363-372.
